• Главная
  • Канализационные трубы
  • Важным показателем мощности аэробных процессов является. Аэробная и анаэробная производительность. Критерии ее оценки. Анаэробная рабочая производительность промежуточной длительности

Важным показателем мощности аэробных процессов является. Аэробная и анаэробная производительность. Критерии ее оценки. Анаэробная рабочая производительность промежуточной длительности

15.12.2023 Канализационные трубы

Аэробная производительность — это способность организма выполнять работу, обеспечивая энергетические расходы за счет кислорода , поглощаемого непосредственно во время работы.

Потребление кислорода при физической работе возрастает по мере увеличения тяжести и продолжительности работы. Но для каждого человека существует предел, выше которого потребление кислорода увеличиваться не может. Наибольшее количество кислорода, которое организм может потребить за 1 минуту при предельно тяжелой для него работе - называется максимальным потреблением кислорода (МПК). Эта работа должна длиться не менее 3 минут, т.к. человек может достичь своего максимального потребления кислорода (МПК) только к третьей минуте.

MПK — является показателем аэробной производительности. МПК можно определить, задавая стандартную нагрузку на велоэргометре. Зная величину нагрузки и подсчитав ЧСС, можно с помощью специальной номограммы определить уровень МПК. У незанимающихся спортом величина МПК составляет 35 - 45 мл на 1 кг веса, а у спортсменов, в зависимости от специализации, - 50-90 мл/кг. Наибольшего уровня МПК достигает у спортсменов, занимающихся видами спорта, которые требуют большой аэробной выносливости, такими как бег на длинные дистанции, лыжные гонки, конькобежный спорт (длинные дистанции) и плавание (длинные дистанции). В этих видах спорта результат на 60-80% зависит от уровня аэробной производительности, т.е. чем выше уровень МПК, тем выше спортивный результат.

Уровень МПК в свою очередь зависит от возможностей двух функциональных систем: 1) системы, доставляющей кислород, включающей дыхательную и сердечно-сосудистую системы; 2) системы, утилизирующей кислород (обеспечивающей усвоение кислорода тканями).

Кислородный запрос.

Для выполнения любой работы, а также для нейтрализации продуктов обмена и восстановления энергетических запасов необходим кислород. Количество кислорода, которое требуется для выполнения определенной работы — называется кислородным запросом.

Различают суммарный и минутный кислородный запрос.

Суммарный кислородный запрос — это количество кислорода, необходимое для совершения всей работы (например, для того, чтобы пробежать всю дистанцию).

Минутный кислородный запрос — это количество кислорода, требующееся для выполнения данной работы в каждую конкретную минуту.

Минутный кислородный запрос зависит от мощности выполняемой работы. Чем выше мощность, тем больше минутный запрос. Наибольшей величины он достигает на коротких дистанциях. Например, при беге на 800 м он составляет 12-15 л/мин, а при марафонском — 3-4 л/мин.

Суммарный запрос тем больше, чем больше время работы. При беге на 800 м он составляет 25-30 л, а при марафонском — 450-500 л.


Однако МПК даже спортсменов международного класса не превышает 6-6,5 л/мин и может быть достигнуто только к третьей минуте. Как организм в таких условиях обеспечивает выполнение работы, например, с минутными кислородным запросом в 40 л/мин (бег на 100 м)? В таких случаях работа идет в безкислородных условиях и обеспечивается за счет анаэробных источников.

Анаэробная производительность.

Анаэробная производительность - это способность организма выполнять работу в условиях недостатка кислорода, обеспечивая энергетические расходы за счет анаэробных источников.

Работа обеспечивается непосредственно запасами АТФ в мышцах, а также за счет анаэробного ресинтеза АТФ с использованием КрФ и анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза).

Для восстановления запасов АТФ и КрФ, а также для нейтрализации молочной кислоты, образовавшейся в результате гликолиза необходим кислород. Но эти окислительные процессы могут идти уже после окончания работы. Для выполнения любой работы требуется кислород, только на коротких дистанциях организм работает в долг, откладывая окислительные процессы на восстановительный период.

Количество кислорода, которое требуется для окисления продуктов обмена, образовавшихся при физической работе, называется - кислородным долгом .

Кислородный долг можно также определить как разницу между кислородным запросом и тем количеством кислорода, которое организм потребляет во время работы.

Чем выше минутный кислородный запрос и меньше время работы, тем больше кислородный долг в процентном отношении к суммарному запросу. Наибольший кислородный долг будет на дистанциях 60 и 100 м, где минутный запрос составляет около 40 л/мин, а время работы исчисляется секундами. Кислородный долг на этих дистанциях будет около 98% от запроса.

На средних дистанциях (800 - 3000 м) увеличивается время работы, снижается ее мощность, а значит. возрастает потребление кислорода во время выполнения работы. В результате кислородный долг в процентном отношении к запросу уменьшается до 70 - 85%, но в связи со значительным увеличением суммарного кислородного запроса на этих дистанциях его абсолютная величина, измеряемая в литрах увеличивается.

Показателем анаэробной производительности является — максимальный кислородный долг.

Максимальный кислородный долг — это максимально возможное накопление продуктов анаэробного обмена, требующих окисления, при котором организм еще способен выполнять работу. Чем выше тренированность, тем больше максимальный кислородный долг. Так, например, у людей, не занимающихся спортом, максимальный кислородный долг составляет, 4-5 л, а у спортсменов-спринтеров высокого класса может достигать 10-20 л.

В кислородном долге различают 2 фракции (части): алактатную и лактатную.

Алактатная фракция долга идет на восстановление запасов КрФ и АТФ в мышцах.

Лактатная фракция (лактаты — соли молочной кислоты) — большая часть кислородного долга. Она идет на ликвидацию молочной кислоты, накопившейся в мышцах. При окислении молочной кислоты образуются безвредные для организма вода и углекислый газ .

Алактатная фракция преобладает в физических упражнениях, длящихся не более 10с, когда работа идет в основном за счет запасов АТФ и КрФ в мышцах. Лактатная преобладает при анаэробной работе большей длительности, когда интенсивно идут процессы анаэробного расщепления глюкозы (гликолиз) с образованием большого количества молочной кислоты.

Когда спортсмен работает в условиях кислородного долга, в организме накапливается большое количество продуктов обмена (прежде всего молочной кислоты) и происходит сдвиг рН в кислую сторону. Чтобы спортсмен мог выполнять работу значительной мощности в таких условиях его ткани должны быть приспособлены к работе при недостатке кислорода и сдвиге рН . Это достигается тренировками на анаэробную выносливость (короткие скоростные упражнения с большой мощностью).

Уровень анаэробной производительности важен для спортсменов, работа которых длится не более 7-8 минут. Чем больше время работы, тем меньше влияния на спортивный результат оказывают анаэробные возможности

Порог анаэробного обмена.

При интенсивной работе длящейся не менее 5-ти минут, наступает момент, когда организм не в состоянии обеспечить свои возрастающие потребности в кислороде. Поддержание достигнутой мощности работы и дальнейшее её увеличение обеспечивается за счет анаэробных источников энергии.

Появление в организме первых признаков анаэробного ресинтеза АТФ - называется порогом анаэробного обмена (ПАНО). Однако анаэробные источники энергии включаются в ресинтез АТФ гораздо раньше, чем организм исчерпает свои возможности по обеспечению кислородом (т.е. раньше, чем достигнет своего МПК). Это является своеобразным «страховочным механизмом». Причем, чем менее тренированным является организм, тем раньше он начинает «страховаться».

ПAHO считается в процентах от МПК. У не тренированных людей первые признаки анаэробного ресинтеза АТФ (ПАНО) могут наблюдаться уже при достижении лишь 40% от уровня максимального потребления кислорода. У спортсменов в зависимости от квалификации ПАНО равен 50-80 % от МПК. Чем выше ПАНО, тем больше возможностей у организма выполнять тяжелую работу за счет аэробных источников, более выгодных энергетически. Поэтому у спортсмена, имеющего высокий ПАНО (65% от МПК и выше), при прочих равных условиях будет более высокий результат на средних и длинных дистанциях.

Физиологическая классификация движений (по Фарфелю B.C.).

I. Стереотипные (стандартные) движения.

1. Движения количественного значения.

Циклические.

Мощности работы: Виды локомоций:

Максимальная - движения, выполняемые ногами;

Субмаксимальная - движения, выполняемые при

Большая помощи рук.

Умеренная.

Скоростно-силовые:

Прыжки;

Метания

Ациклические.

Силовые :

Поднятие штанги

Прицельные :

Стрельба;

Бросок мяча

2. Движения качественного значения.

Виды спорта:

Оцениваемые качества:

Спортивная и художественная - сила;

Гимнастика;

Быстрота;

Акробатика;

Координация;

Фигурное катание;

Равновесие;

Прыжки в воду;

Гибкость;

Фристайл и т.д.

Безопорность;

Выразительность.

Единоборства:

Борьба;

Бокс;

Фехтование и т.д.

Ситуационные (нестандартные) движения.

Спортивные игры: - теннис; - волейбол; - хоккей; - футбол.

Кроссы: - бег; - лыжные гонки по пересеченной местности; - мотокроссы; - вело и - горнолыжный спорт.

Большая группа физических упражнений выполняется в строго постоянных условиях и характеризуется строгой постоянностью движений. Это группа стандартных (стереотипных) движений. Такие физические упражнения формируются по принципу двигательного динамического стереотипа.

При выполнении нестандартных движений отсутствует жесткий стереотип. В видах спорта с нестандартными движениями существуют определенные стереотипы - приемы защиты и нападения, но в основе движений лежит реагирование на постоянно изменяющиеся условия. Действия спортсмена связаны с решением задач конкретного момента.

Аэробная выносливость - это способность выполнять (работу невысокой ) в течение длительного времени и противостоять утомлению. В более конкретном смысле, аэробная выносливость определяется лактатным порогом. Чем выше , тем больше аэробная выносливость.

Аэробный порог - это точка пика аэробных возможностей организма, при достижении которой начинают работать анаэробные «энергетические каналы» с образованием . Он наступает при достижении примерно 65% от максимальной частоты сердечных сокращений, это примерно на 40 ударов ниже анаэробного порога.

Аэробная выносливость делится на типы:

  • Короткая - от 2 до 8 минут;
  • Средняя - от 8 до 30 минут;
  • Длинная - от 30 и более.

Аэробная выносливость тренируются с использованием непрерывного и .

  • Непрерывный тренинг помогает в улучшении ;
  • Интервальный тренинг необходим для улучшения мышечной деятельности сердца.

Основная статья по тренировке аэробной выносливости:

Методы измерения аэробных возможностей

Напрямую оценить общее количество , ресинтезируемой за счет аэробных реакций в рабочих мышцах и даже в отдельной мышце, к сожалению, невозможно. Однако можно измерять показатель, пропорциональный количеству ресинтезируемой АТФ в аэробных реакциях.

Для косвенной оценки скорости ресинтеза АТФ во время мышечной работы используют следующие основные методы:

  • прямое измерение потребления кислорода;
  • непрямая калориметрия;
  • 1 Н и 31 Р магниторезонансная спектроскопия;
  • позитронно-эмиссионная томография;
  • инфракрасная спектрометрия.

Следует обратить внимание, что здесь отмечены лишь наиболее популярные методы, используемые для изучения энергетики во время мышечной работы.

Прямое измерение потребления кислорода . Потребление кислорода (ПК) равно произведению кровотока на артериовенозную разницу по кислороду в данной области. Локальный кровоток в исследуемой области определяют методами термодилюции, разведения метки или с помощью ультразвуковых методик. Как правило, метод Фика используют для определения ПК в отдельной рабочей мышце (например в изолированном препарате) или в отдельной области (например в тканях ноги). Это является преимуществом данного метода. Недостатки метода - это инвазивность и значительная методическая сложность проведения измерений, связанная как с процедурой катетеризации артерии и вены, так и с методическими сложностями в определении локального кровотока и напряжения газа в пробах крови. К тому же если измерения проводятся не на изолированном препарате, то следует учитывать, что анализируемая венозная кровь поступает не только от рабочей мышцы, но и от неактивных тканей, что может искажать реальные результаты. Тем не менее определение ПК по Фику активно используют в максимальных тестах при локальной работе (например при разгибании ноги в коленном суставе) и при работе большой мышечной массы (велоэргометрия).

Непрямая калориметрия (газоанализ вдыхаемого и выдыхаемого воздуха) . Общее ПК пропорционально суммарному количеству АТФ, ресинтезированному за счет реакций окисления в организме. ПК рассчитывают как произведение показателя легочной вентиляции, приведенного к стандартным условиям, на разницу между долей кислорода во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе. Рассчитывая дыхательный коэффициент (отношение выделяемого углекислого газа к потребленному кислороду), можно определить, какой субстрат используется в окислении. Затем, используя калорический эквивалент кислорода, можно рассчитать количество энергии, полученной организмом за счет окисления данного субстрата.

Достоинством этого метода является неинвазивность, простота в использовании и возможность проводить измерения практически при любом виде мышечной деятельности. Возможности использования метода существенно расширились с появлением портативных газоанализаторов. К недостаткам газоанализа следует отнести следующее. С помощью непрямой калориметрии можно оценить ПК и энерготраты только для целого организма.

Это значит, что невозможно определить, какая часть кислорода используется для обеспечения работы активных мышц, сердца, дыхательных мышц и остальных тканей. Это задача становится особенно актуальной при работе, в которой задействована небольшая мышечная масса. В этом случае потребление кислорода сердцем и дыхательными мышцами может вносить значительный вклад в величину общего потребления кислорода.

1 Н и 31 Р магниторезонансная спектроскопия. Метод основан на измерении электромагнитного отклика ядер атомов водорода на возбуждение их определенной комбинацией электромагнитных волн в постоянном магнитном поле высокой напряженности. Метод позволяет неинвазивно оценить изменения в концентрации ионов водорода, неорганического фосфора, креатинфосфата, АТФ и дезоксимиоглобина в конкретной области исследуемой ткани. Данный метод является эталоном для оценки изменений в энергетике макроэргов как в условиях покоя, так и при физической нагрузке. При некоторых условиях изменение концентрации креатинфосфата прямо пропорционально аэробному ресинтезу АТФ. Поэтому данный метод активно используют для оценки аэробного метаболизма.

В настоящее время с помощью этого метода также выделяют сигнал, пропорциональный концентрации деоксигенированного миоглобина, и рассчитывают парциальное давление кислорода в миоплазме. Изменение парциального давления кислорода и абсолютное значение этого показателя являются характеристикой изменения соотношения доставка кислорода к митохондрии/утилизация кислорода митохондрией и критерием адекватности работы системы доставки кислорода к митохондрии. На фоне несомненных достоинств метода существенно ограничивают его применение очень большая стоимость оборудования и громоздкость прибора, а также сильное магнитное поле, создаваемое во время измерения.

Позитронно-эмиссионная томография. Метод основан на регистрации пары гамма-квантов, возникающих при аннигиляции позитронов. Позитроны возникают при позитронном бета-распаде радиоизотопа, входящего в состав радиофармпрепарата, который вводится в организм перед исследованием. С помощью специального сканера отслеживается распределение в организме биологически активных соединений, меченных короткоживущими радиоизотопами. Для оценки потребления кислорода тканью используют дыхание газовой смесью с меченой молекулой кислорода - О 2 . Потребление кислорода работающей мышцей рассчитывается как произведение концентрации кислорода в артериальной крови, коэффициента региональной экстракции и коэффициента региональной перфузии. Ограничения метода связаны с высокой стоимостью сканера и циклотрона - прибора, необходимого для производства радиоизотопов.

Инфракрасная спектрометрия . Метод основан на том, что биологическая ткань проницаема для света в области, близкой к инфракрасной. Источник и приемник света располагаются на поверхности тела на расстоянии 3-5 см. Средняя глубина проникновения света будет равна половине расстояния между ними. Рассчитать изменения в концентрации оксигенированного и деоксигенированного гемоглобина в измеряемой ткани (мышце) можно, используя различные длины волн в инфракрасной области (600- 900 нм), при которых свет преимущественно поглощается оксигенированным или деоксигенированным гемоглобином и миоглобином. Поскольку концентрация гемоглобина в несколько (4-5) раз выше, чем миоглобина, то основные изменения, регистрируемые с помощью этого метода, будут связаны, прежде всего, с изменениями в оксигенации гемоглобина. Регистрируемый сигнал будет содержать информацию о суммарном изменении оксигенации всех тканей, находящихся в области измерения.

При условии постоянной линейной скорости кровотока или при отсутствии тока крови (окклюзия) изменения в концентрации деоксигенированного гемоглобина будут прямо пропорциональны изменениям в ПК в измеряемой области. Суммируя изменения в концентрации оксигенированного и деоксигенированного гемоглобина, можно рассчитать изменения концентрации гемоглобина. Данный показатель отражает кровенаполнение измеряемой области. Метод позволяет также рассчитать общий индекс оксигенации ткани - отношение оксигенированного гемоглобина к общему, - выраженный в процентах.

К достоинствам инфракрасной спектрометрии следует отнести неинвазивность, простоту в использовании и возможность проводить измерения практически при любом виде двигательной активности, как в лабораторных, так и в полевых условиях, с помощью портативных приборов. Недостаток метода - интегральность оценки оксигенации тканей, находящихся в области измерения. Например, значительная кожно-жировая прослойка может сильно искажать сигнал с активной мышечной ткани.

Нагрузочные тесты для изучения аэробных возможностей

Для определения аэробных возможностей организма в лабораторных условиях используют моделирование реальной мышечной деятельности - нагрузочные тесты. Основными требованиями к этим тестам должны быть надежность, информативность и специфичность. Последнее требование является особенно важным, поскольку при выборе теста необходимо, чтобы в используемом упражнении были задействованы те же мышечные группы, что и в соревновательном движении, а также использовался паттерн движений, максимально приближенный к реальным условиям (к соревновательному движению). Например, тестировать бегуна следует при беге на тредбане, а гребца при работе на специальном гребном эргометре. Бессмысленно определять общее ПК организмом у пловца в тесте на велоэргометре (работа ногами), тогда как основные рабочие мышцы в этом виде -- это мышцы рук и туловища.

Все тесты, применяемые в физиологии мышечной деятельности, сводятся к измерению физиологических реакций в ответ на заданную или выбираемую нагрузку. В приросте любого физиологического показателя в ответ на увеличение нагрузки выделяют этап быстрого роста (0,5-2 мин), этап медленного прироста (квазиустойчивое состояние) и этап выхода показателя на истинное устойчивое состояние. При максимальных нагрузках третий этап не всегда достижим. Для того чтобы четко описать реакцию организма на ту или иную нагрузку, необходимо добиться выхода физиологических показателей на истинное устойчивое состояние или на максимальный уровень. Как правило, выход на истинное устойчивое состояние может занимать для разных показателей 5-15 мин даже при относительно небольшом (10-15% от максимальной величины) приросте нагрузки.

В идеале при тестировании необходимо определить, как изменяются те или иные физиологические показатели в ответ на нагрузки разной интенсивности вплоть до максимальной. В этом случае, чем меньше будет прирост нагрузки, тем более точная динамика изменения исследуемого показателя будет получена. Однако если дожидаться выхода показателя на истинное устойчивое состояние, то тест займет слишком много времени.

Исходя из этих соображений, предложен способ тестирования со ступенчато возрастающей нагрузкой. Данная тестовая модель позволяет оценить реакцию организма во всем диапазоне нагрузок от минимальной до максимальной аэробной нагрузки. Здесь и далее под максимальной аэробной нагрузкой (мощностью) будет пониматься максимальная мощность, достигнутая в тесте в повышающейся нагрузкой, т.е. мощность, сопоставимая с мощностью, при которой достигается (МПК).

В последующем появился аналог данного теста - тест с непрерывно возрастающей нагрузкой. Оба способа задания нагрузки получили широкое распространение и являются практически общепризнанной моделью для тестирования аэробной работоспособности.

Недостатками данных моделей является наличие периода запаздывания между приростом нагрузки и приростом физиологического показателя, поскольку физиологический показатель в данном случае не успевает выйти на истинное устойчивое состояние. Поэтому результаты теста (показатель, отнесенный к мощности) будут несколько завышены относительно длительного теста с постоянной нагрузкой. Период запаздывания особенно выражен на низких нагрузках и несколько сильнее проявляется в тесте с непрерывно возрастающей нагрузкой, чем в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой.

С другой стороны, тест с непрерывно возрастающей нагрузкой имеет ряд преимуществ. Различные физиологические показатели имеют разную скорость выхода на квазиустойчивое состояние, поэтому при скачкообразном приросте нагрузки неизбежна гетерогенность: например, скорость прироста потребления кислорода в этом случае будет выше скорости прироста выделения углекислого газа. Это может искажать некоторые расчетные показатели, такие как аэробно-анаэробный переход, определяемый с помощью метода V-slope. К тому же, если в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой величина прироста мощности достаточно велика (50 Вт), то спортсмен может отказаться от работы на последней ступени, так и не выйдя на свой индивидуальный максимум. Поэтому тесты с непрерывно возрастающей нагрузкой становятся все более популярными для оценки аэробных возможностей организма.

Показатели, характеризующие аэробные возможности организма

В литературе в качестве критерия аэробной работоспособности обсуждается множество показателей, в той или иной степени связанных со спортивным результатом на дистанциях продолжительностью более 5 мин, т.е. там, где ресинтез АТФ во время работы обеспечивается преимущественно аэробными реакциями. Для проверки информативности выбранного критерия, как правило, определяют его взаимосвязь со спортивным результатом и оценивают его вклад в дисперсию. Помимо достаточной информативности, важной характеристикой для метода оценки аэробных возможностей должна быть его неинвазивность и простота использования. Поэтому в данном разделе будут рассмотрены прежде всего рутинные способы оценки аэробных возможностей. В современной литературе можно выделить следующие наиболее популярные подходы в тестировании аэробной работоспособности:

  • оценка максимальных показателей, характеризующих производительность кислородотранспортной системы;
  • прямая оценка максимальной мощности, при которой наблюдается квазиустойчивое состояние между продукцией и утилизацией продуктов гликолиза;
  • косвенная оценка аэробно-анаэробного перехода.

Показатели, характеризующие максимальную производительность кислородотранспортной системы. Максимальные возможности кислородотранспортной системы, как правило, определяются в максимальном тесте с возрастающей нагрузкой при глобальной работе. Наиболее широко используемыми максимальными показателями являются максимальный сердечный выброс (СВ) и МПК.

Сердечный выброс (СВ) является высокоинформативным показателем, характеризующим аэробную работоспособность, поскольку он определяет доставку кислорода ко всем активным тканям (не только к рабочим мышцам). По мнению ряда авторов, максимальный СВ является ключевым фактором, определяющим аэробные возможности организма.

Максимальный СВ может быть определен как прямым методом по Фику, так и косвенно. Прямой метод является инвазивным и поэтому не может стать рутинным. Из неинвазивных методов наиболее надежным (сравнение с прямым методом г=0,9-0,98) зарекомендовал себя метод вдыхания газовой смеси, содержащей растворимый и малорастворимый (биологически инертный) газы. Процедура тестирования - дыхание газовой смесью (6-25 дыхательных циклов), которое может быть организовано как по типу возвратного дыхания, так и по типу дыхания в открытом контуре (выдох в атмосферу). Метод основан на принципе баланса масс: скорость потребления растворимого газа (ацетилен, угарный газ), с учетом коэффициента растворимости, пропорциональна кровотоку в малом круге. В первые дыхательные циклы величина общего потребления растворимого газа зависит не только от его растворимости в крови, но и от его смешивания с альвеолярным воздухом. Поэтому для коррекции общего потребления растворимого газа используется биологически инертный газ (гелий, гексофторид серы) как маркер, характеризующий полное заполнение альвеолярного объема дыхательной газовой смесью. Широкого распространения метод не получил из-за высокой стоимости газовых масс-спектрометров - наиболее подходящих для этой методики измерительных приборов.

Это интегральный показатель, характеризующий ПК всем организмом (не только рабочими мышцами), т.е. общее количество АТФ, ресинтезированное за счет окисления. МПК можно определять неинвазивно методом непрямой калориметрии (газоанализ). Благодаря широкому распространению газоанализаторов МПК стало одним из наиболее популярных критериев, характеризующих аэробные возможности организма.

Недостатками этих двух показателей (максимальный СВ и МПК) является интегративность. Известно, что при глобальной аэробной нагрузке основная доля кровотока и потребляемого кислорода приходится на рабочие и дыхательные мышцы. Причем распределение кислорода между этими двумя группами мышц зависит от нагрузки и при максимальной нагрузке составляет 75-80% и 10-15%, соответственно. При субмаксимальной работе легочная вентиляция может возрастать экспоненциально. На обеспечение работы дыхательной мускулатуры требуется энергия. Диафрагма - основная дыхательная мышца - имеет высокие окислительные возможности/потребности, поэтому энергообеспечение диафрагмы идет преимущественно по аэробному пути. Это означает, что доля кислорода, потребляемого дыхательными мышцами, может возрастать именно в конце работы. Это предположение подтвердилось в работах, оценивающих мощность, развиваемую дыхательными мышцами во время аэробной нагрузки различной интенсивности вплоть до максимальной, и в экспериментах, где определялось ПК дыхательными мышцами при моделировании рабочего дыхательного паттерна в покое. Перераспределению кровотока от рабочих к дыхательным мышцам может способствовать метаборефлекс, возникающий при утомлении дыхательных мышц.

Нельзя также исключить возможность дополнительного перераспределения кровотока от основных рабочих мышц к мышцам, дополнительно активирующимся при максимальной нагрузке. В результате действия перечисленных факторов доля кровотока/потребленного кислорода, приходящегося на рабочие мышцы, может резко снизиться именно при околомаксимальных и максимальных аэробных нагрузках. При этом изменения в максимальном СВ и МПК не обязательно будут отражать изменения в потреблении кислорода основными рабочими мышцами. Еще одним недостатком показателей максимального СВ и МПК следует считать саму процедуру тестирования. Для того чтобы получить действительно максимальные показатели, испытуемый должен быть сильно мотивирован и настроен на максимальную работу, что возможно далеко не всегда. Данное условие накладывает дополнительные ограничения на качество проведения максимальных тестов и частоту их проведения.

Показатель максимального устойчивого состояния по лактату крови. При работе низкой интенсивности ресинтез АТФ в активных мышцах идет практически полностью за счет аэробных реакций. Конечными продуктами окисления являются углекислый газ и вода. Углекислый газ диффундирует в кровь, связывается с гемоглобином и удаляется из организма через легкие. Начиная с какой-то мощности, ресинтез АТФ обеспечивается не только за счет окисления, но и за счет гликолиза. Продукт -пируват и водород. Пируват под действием фермента пируватдегидрогеназы может превращаться в ацетил-КоА и вступать в цикл трикарбоновых кислот. Если в мышечном волокне высокая активность лактатдегидрогиназы мышечного типа, то пируват превращается в лактат. Если в мышечной клетке высокая активность фермента лактатдегидрогиназы сердечного типа, то лактат превращается в пируват и далее используется как субстрат для цикла трикарбоновых кислот.

Накапливающийся в цитоплазме лактат может выходить в интерстиций путем диффузии или с помощью специальных переносчиков. Из межклеточного пространства попадает в соседние волокна, где может вступить в цикл трикарбоновых кислот, по крайней мере, при низкой концентрации лактата в интерстиции, т.е. при низкоинтенсивной работе, либо в кровь. С кровью лактат переносится к активным скелетным мышцам и другим тканям (например, сердце, печень, скелетные мышцы), в которых может утилизироваться. Если продукция ионов лактата и водорода (молочной кислоты) в клетке больше, чем их утилизация и удаление, то в мышечном волокне начинает возрастать концентрация лактата и падать . Повышение концентрации лактата способствует повышению осмотического давления внутри клетки (один из механизмов рабочей гемоконцентрации). По мнению некоторых авторов, лактат не оказывает прямого негативного влияния на сократительные возможности мышечного волокна. Однако лактат косвенно может способствовать снижению pH, влияя на Na+/H+ и Na+/Ca2+ обмен в клетке. На мышцах животных показано, что ионы лактата способны ингибировать работу кальциевых каналов и активировать АТФ-зависимые калиевые каналы в саркоплазматическом ретикулуме и клеточной мембране, что также может опосредованно влиять на сократительные способности мышечного волокна.

С другой стороны, повышение внутриклеточной концентрации ионов водорода негативно влияет на сократительные способности мышечного волокна. Как известно, при выраженном мышечном утомлении pH внутри волокна может снижаться до 6,17-6,5. Предполагается, что в этом случае ионы водорода могут влиять на процесс присоединения поперечных мостиков миозина к актину за счет снижения чувствительности тропонина к кальцию. Это приводит к снижению силы сокращения мышечного волокна, а в крайнем случае, при выраженном снижении pH, к значительной потере сократительной способности. Кроме того, снижение pH оказывает тормозное влияние на активность некоторых ферментов анаэробного метаболизма, в частности на ключевое звено гликолиза фосфофруктокиназу.

Не следует связывать утомление, возникающее при мышечной работе, только с накоплением ионов водорода и лактата. Скорее всего, развитие утомления имеет комплексную природу, обусловленную изменением концентрации различных метаболитов и ионов, изменением величины мембранных потенциалов и возбудимости. Тем не менее эти изменения прямым или косвенным образом связаны с выраженной интенсификацией гликолиза.

Косвенно степень активности мышечного гликолиза при работе большой мышечной массы можно оценить, определяя концентрацию лактата или pH крови, поскольку транспорт протонов и лактата из мышечного волокна пропорционален их образованию. Более того, между концентрацией лактата в мышечной ткани и в крови после динамических упражнений найдена достоверная связь. Оценка активности гликолиза по изменениям pH и концентрации лактата в крови дает валидные результаты только при работе большой мышечной массы. В противном случае изменения концентрации лактата в крови малы. Конечно, нельзя ставить знак равенства между концентрацией лактата в крови или pH крови и активностью гликолиза, поскольку часть лактата может утилизироваться другими тканями (печенью, сердцем и др.). Поэтому наиболее объективным методом для оценки активности гликолиза является расчет суммарного выхода лактата из клеток как произведения кровотока на вено-артериальную разницу по лактату, но это инвазивный метод, не пригодный для рутинных тестирований.

Изменения концентрации лактата и/или ионов водорода во время работы оценивают также непосредственно в интерстиции или в самом мышечном волокне, используя методы микродиализа или игольчатой биопсии и неинвазивный метод 1 Н и 31 Р магниторезонансной спектроскопии. Современная техника микродиализа позволяет оценить динамику химизма интерстиция непосредственно во время статической и динамической работы. В исследовании с параллельным измерением лактата в интерстиции и венозной крови во время теста с возрастающей нагрузкой показана сходная динамика этих показателей. Причем концентрация лактата в венозной крови во второй половине теста не отличалась от концентрации лактата в интерстиции 1 Н и 31 Р магниторезонансная спектроскопия также позволяет оценить изменение непосредственно во время работы, но из-за методических ограничений измерения возможны только при локальной работе.

Если во время длительной работы (10-30 мин) постоянной мощности активность гликолиза будет низкая, то через некоторое время в мышечной клетке установится равновесие между продукцией и утилизацией метаболитов гликолиза. При большей мощности активность гликолиза возрастет, и равновесие установится на новом повышенном уровне. В какой-то момент увеличение мощности приведет к выраженному увеличению активности анаэробных реакций: продукция метаболитов будет больше их утилизации. Концентрация ионов водорода и лактата в клетке, интерстиции и крови начнет непрерывно расти при постоянной мощности работы. В конечном итоге pH клетки упадет до предельно низких значений, сократительные возможности мышцы снизятся, и человек будет вынужден отказаться от продолжения работы (поддержания заданного уровня мощности).

Данные рассуждения нашли подтверждение в экспериментах с участием человека, когда измеряли лактат и/или pH крови при работе с постоянной нагрузкой. Концентрация лактата в ответ на начало нагрузки меняется быстро в течение первых 1-4 минут. Затем наблюдается медленный выход показателя на плато. Большинство авторов для оценки выхода этого показателя на плато используют эмпирический критерий: прирост концентрации лактата менее 0,025-0,05 ммоль/л/мин в период с 15-й по 20-ю минуту теста с постоянной нагрузкой. Та мощность, при которой наблюдается предельное устойчивое состояние между выходом в кровь и утилизацией продуктов гликолиза (выход на плато зависимости концентрации лактата от времени работы при заданной мощности), получила название максимального устойчивого состояния по лактату. Как правило, не удается идеально точно подобрать нагрузку, соответствующую мощности максимального устойчивого состояния по лактату. Поэтому выполняют две-три нагрузки с эмпирически выбранной мощностью и путем экстраполяции определяют мощность, на которой наблюдается критическая скорость прироста лактата.

Оказалось, что в среднем по популяции концентрация лактата при максимальном устойчивом состоянии составляет 4 ммоль/л. При этом могут наблюдаться достаточно широкие вариации (2-7 ммоль/л). Не удалось выявить связи между концентрацией лактата при максимальном устойчивом состоянии и уровнем тренированности. Однако выявлена четкая зависимость между мощностью, на которой проявляется максимальное устойчивое состояние по лактату, и уровнем аэробной работоспособности: чем выше тренированность человека, тем больше мощность, при которой достигается максимальное устойчивое состояние по лактату. С точки зрения подготовки спортсменов, максимальное устойчивое состояние по лактату характеризует ту предельную мощность (скорость передвижения по дистанции), которую спортсмен способен поддерживать в течение нескольких десятков минут. В данном случае не рассматриваются сверхдлинные (марафонские) дистанции, где одним из лимитирующих работоспособность факторов может выступать истощение углеводных запасов.

Показатели, косвенно оценивающие аэробно-анаэробный переход. Несмотря на явную прогностическую значимость показателя максимального устойчивого состояния по лактату, данный способ оценки аэробных возможностей имеет существенный недостаток - большую трудоемкость и нагрузоч-ность. Это накладывает серьезные ограничения на использование этого теста в качестве рутинного диагностического инструмента. Учитывая тот факт, что большинство физиологических показателей в ответ на прирост нагрузки быстро - в течение первых одной-двух минут изменяются, можно оценивать переход от «чисто» аэробного к аэробно-анаэробному метаболизму в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой с продолжительностью ступени 2-3 мин. В последующем для этих же целей стали использовать тест с непрерывно возрастающей нагрузкой со сходным градиентом нарастания нагрузки. Многие авторы пытались предложить свои критерии для идентификации мощности (потребления кислорода), при которой наблюдается аэробно-анаэробный переход. Ниже рассмотрены наиболее популярные критерии оценки аэробно-анаэробного перехода.

Как уже отмечалось, тест с повышающейся нагрузкой - это модель, позволяющая оценить весь диапазон физиологических реакций на нагрузки от минимальной до максимальной. Для обоснованной интерпретации полученных результатов необходимо представлять, что происходит в организме при изменении мощности от минимальной до максимальной. Предполагается, что во время теста с повышающейся нагрузкой мышечные волокна рекрутируются в соответствии с правилом Хеннемана. В начале теста, при минимальной мощности, активируются преимущественно мышечные волокна I типа. С увеличением мощности в работу вовлекаются более высокопороговые двигательные единицы, т.е. включаются волокна типа IIA и II В. Несмотря на то, что прямые измерения во время динамической работы в экспериментах с участием человека выполнить невозможно, имеется множество косвенных доказательств, подтверждающих правильность данного предположения. Так, во время работы на велоэргометре с постоянной нагрузкой умеренной интенсивности истощение гликогена было продемонстрировано в мышечных

Ограничение аэробной работоспособности связывают с низкой скоростью доставки кислорода к мышцам, недостаточными диффузионной способностью и окислительным потенциалом мышц, чрезмерным накоплением метаболитов анаэробного гликолиза.

Система доставки и утилизации кислорода достаточно сложна и включает несколько этапов. Неудивительно, что не удается выделить единственную, “главную” причину, ограничивающую аэробную работоспособность людей разного уровня функциональной подготовленности. Проблема выявления факторов, ограничивающих аэробную работоспособность, становится особенно актуальной, когда речь идет о высоко тренированных спортсменах, работающих с предельным напряжением систем вегетативного обеспечения мышечной деятельности.

В настоящее время наиболее употребимым параметром, характеризующим аэробную работоспособность, является МПК. В то же время многократно показано, что спортивный результат на длинных дистанциях (работа длительностью более 3-4 мин) зависит от мощности, развиваемой на уровне ПАНО.

С ростом тренированности увеличивается скорость утилизации лактата работающими мышцами, что сопровождается снижением концентрации лактата в крови. Таким образом, чем выше аэробные возможности спортсмена, тем ниже вклад анаэробного гликолиза при отказе от работы во время теста с возрастающей нагрузкой. Отсюда следует, что возможна ситуация, когда потребление кислорода на уровне ПАНО вплотную приблизится к максимальной величине (МПК).

Если предположить, что удельное потребление кислорода (потребление кислорода, отнесенное к весу мышцы) приближается к максимальному значению, то дальнейшее увеличение потребления кислорода (мощности работы) может быть достигнуто только за счет увеличения активной мышечной массы. Логично предположить, что наиболее эффективно в данном случае повысить потребление кислорода за счет увеличения объема мышечных волокон с высокими окислительными возможностями, то есть, прежде всего, волокон типа I (медленных мышечных волокон).

Данные рассуждения позволили предположить, что ПАНО должен зависеть, главным образом, от суммарного объема в мышце волокон I типа, то есть медленных мышечных волокон.

Выводы:

  1. При работе малой мышечной массы (например: разгибание ноги в коленном суставе) возрастание нагрузки всегда ведет к пропорциональному увеличению кровенаполнения работающей мышцы и потребления кислорода организмом. В случае работы большой мышечной массы (например: работа на велоэргометре) у части людей при достижении максимальной мощности потребление кислорода организмом и кровенаполнение работающей мышцы выходят на плато, причем периферические механизмы не влияют на этот эффект.
  2. При работе большой мышечной массы мощность, на которой происходит снижение кровенаполнения работающей мышцы, совпадает с порогом анаэробного обмена, однако у половины тренированных людей интенсификация анаэробного гликолиза происходит без снижения кровенаполнения.
  3. У высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, обнаружена отрицательная корреляция (r=-0,83; p<0,05) между ПАНО, определяющим уровень тренированности, и концентрацией лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке. У 20% высококвалифицированных спортсменов порог анаэробного обмена практически совпадает с максимальной мощностью, достигнутой в тесте. Соответственно, потребление кислорода достигает максимума при низкой концентрации лактата в крови (5,6±0,4 ммоль/л).
  4. У спортсменов, тренирующих выносливость, при работе большой мышечной массы (например: работа на велоэргометре) потребление кислорода на уровне ПАНО коррелирует (r=0,7; p<0,05) с объемом волокон I типа (медленных) в основной рабочей мышце и не зависит от объема волокон II типа (быстрых).
  5. Низкоинтенсивная силовая тренировка (50% от максимальной произвольной силы) без расслабления приводит к увеличению размеров мышечных волокон преимущественно I типа (медленных). Таким образом, эта методика тренировки дает возможность дальнейшего увеличения аэробной работоспособности (потребления кислорода на уровне ПАНО) у спортсменов с низкой концентрацией лактата при максимальной аэробной нагрузке.

Источник информации: по материалам Попова Д.В. (2007)

Биологические механизмы повышения аэробной и анаэробной производительности спортсменов

Профессор, А.З. Колчинская, Украинский государственный университет физического воспитания и спорта, Киев

Происходящее в процессе многолетней спортивной тренировки повышение аэробной производительности и ее интегрального показателя - максимального потребления кислорода (МПК) широко освещено в литературе. Известно также, хотя и в меньшей степени, о возможности повышения МПК в результате воздействия на организм спортсменов атмосферы с пониженным парциальным давлением кислорода.

Биологические механизмы повышения аэробной производительности организма и в одном и в другом случае одни и те же: развитие функциональной системы дыхания в процессе адаптации к гипоксии как в процессе разных видов спортивной тренировки, так и во время пребывания спортсменов в атмосфере с пониженным парциальным давлением кислорода в горах: барокамерах, в условиях нормобарической (прерывистой и интервальной) гипоксической тренировки.

В процессе спортивной тренировки организм спортсмена постоянно испытывает разные степени гипоксии нагрузки , во время дыхания воздухом с пониженным парциальным давлением кислорода на организм спортсмена оказывает действие гипоксическая гипоксия.

Адаптация к гипоксии нагрузки (гиперметаболической гипоксии) - особому, выделенному и детально описанному нами типу гипоксических состояний, осуществляется в процессе повседневной мышечной деятельности, и особенно в процессе спортивной тренировки.

Содержание термина "гипоксия нагрузки" не тождественно тому, что подразумевается под распространенным в литературе термином "двигательная гипоксия". Двигательная гипоксия, по А.Б. Гандельсману и др., проявляется лишь при нагрузках субмаксимальной и максимальной интенсивности, когда развиваются артериальная гипоксемия и тканевая гипоксия с повышенным содержанием лактата в крови и сниженным pH. Термин же "гипоксия нагрузки" характеризует гипоксические состояния при усилении функции любых тканей и органов, повышающем их потребность в кислороде, при мышечной деятельности любой интенсивности.

Генез гипоксии нагрузки следующий. Активизация функции требует дополнительных затрат энергии, кислородный запрос клеток, органов и организма при этом повышается, скорость же доставки кислорода к работающим клеткам из-за временной задержки усиления притока крови увеличивается еще не настолько, чтобы удовлетворить повысившуюся потребность в кислороде. Работающие мышцы извлекают кислород из притекающей крови, что значительно обедняет венозную кровь: содержание кислорода в ней, ее насыщение кислородом и pO2 резко снижаются, проявляется венозная гипоксемия - первый признак гипоксии нагрузки.

После того как резерв кислорода крови исчерпывается, запасы кислорода мобилизуются из миоглобина, а когда и их недостаточно, для ресинтеза АТФ используется креатин-фосфат, энергия анаэробного гликолиза, образуются лактат, недоокисленные продукты, снижается pH, проявляются все последствия тканевой гипоксии, и лишь после того как скорость доставки кислорода начнет возрастать, включается процесс окислительного фосфорилирования, длительно обеспечивающий работающие мышцы необходимой энергией.

Степень гипоксии нагрузки, во время которой прежде всего мобилизуются кислородные резервы, а по их исчерпании используется энергия анаэробных источников, - скрытая (латентная) гипоксия нагрузки, подробно описана нами с Н.И. Волковым .

При продолжающейся работе в результате активизации компенсаторных механизмов, обеспечивающих усиление доставки кислорода и ее соответствие кислородному запросу работающих мышц, гипоксия нагрузки становится компенсированной. Это вторая степень гипоксии нагрузки. Основным признаком компенсированной гипоксии нагрузки служат венозная гипоксемия и снижение pO2 в тканях, однако его уровень все еще превышает критический для мышечной ткани, и поэтому возможность увеличения потребления кислорода мышечными волокнами неограниченна. Деятельность компенсаторных механизмов и кислородные режимы организма (КРО) при этой степени гипоксии нагрузки отличаются высокой эффективностью и экономичностью. Усиление легочной вентиляции обеспечивается не только учащением дыхания, но и значительным увеличением дыхательного объема (ДО), увеличивается отношение альвеолярной вентиляции к минутному объему дыхания (АВ/ МОД), снижается вентиляционный эквивалент (ВЭ - объем вентилируемого в легких воздуха, необходимый для утилизации 1л O2) и повышается кислородный эффект каждого дыхательного цикла (мл O2 потребляемые организмом за один дыхательный цикл). Увеличивается минутный объем крови (МОК), выбрасываемой сердцем в сосудистое русло в результате учащения сердечных сокращений и благодаря увеличению систолического объема (СО), увеличивается артерио-венозное различие по кислороду, снижается гемодинамический эквивалент (ГЭ - объем циркулирующей крови, обеспечивающий потребление 1л O2), растет объем потребленного О2 за один сердечный цикл (кислородный пульс - КП). Поддержание уровня pO2, превышающего критический для мышечной ткани, обеспечивается многократно возрастающей скоростью поэтапной доставки кислорода в результате увеличения МОД и МОК, перераспределения кровотока, при котором работающие мышцы могут получать около 80% объема циркулирующей крови и доставляемого кровью кислорода.

Если интенсивность мышечной работы растет и скорость поэтапной доставки кислорода не может быть увеличена так, чтобы полностью обеспечить потребность организма в кислороде, включается дополнительный источник энергии - анаэробный гликолиз (что происходит на так называемом пороге анаэробного обмена). Повышенный приток к легким венозной крови со значительно более низким, чем в покое, содержанием кислорода и повышенным количеством CO2 не успевает полностью насытиться кислородом. Кроме того, из-за шунтирования крови в легких определенная часть смешанной венозной крови с низким содержанием в ней O2 примешивается к артериализированной в легких крови; содержание O2 насыщение артериальной крови кислородом и ее pO2 снижаются, т.е. начинает проявляться артериальная гипоксемия. Все же при гипоксии нагрузки этой степени - субкомпенсированной гипоксии -основное количество энергии для выполнения работы поставляют аэробные процессы, и работа может продолжаться. При субкомпенсированной гипоксии нагрузки дальнейшее увеличение МОД обусловливается преимущественно учащением дыхания; ДО и кислородный эффект дыхательного цикла уже не увеличиваются, ВЭ начинает снижаться. Отмечаются отсутствие увеличения систолического объема и более выраженный прирост ЧСС. В крови начинает повышаться содержание лактата.

В случае большей интенсивности мышечной деятельности организм уже не может обеспечить соответствия поэтапной доставки кислорода его кислородному запросу. Проявляется четвертая степень гипоксии нагрузки - декомпенсированная гипоксия. ДО и СО уменьшаются, а ЧД и ЧСС достигают максимальных величин, кислородные режимы организма становятся менее эффективными и экономичными, вентиляционный эквивалент растет, а кислородный эффект каждого дыхательного цикла снижается, уменьшается и кислородный эффект каждого сердечного цикла. Растущий кислородный долг, накопление кислых продуктов, повреждающее действие последствий тканевой гипоксии на клеточные мембраны и органеллы клеток заставляют прекращать работу.

Таким образом, исследования гипоксических состояний при мышечной деятельности позволили различать следующие типы гипоксии нагрузки: латентную, компенсированную, субкомпенсированную и декомпенсированную .

Развитие гипоксической гипоксии, проявляющейся при дыхании воздухом с пониженным pO2 начинается с того, что снижается pO2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови (рис. 1), возбуждаются хеморецепторы аортальной зоны и сонных артерий. Это приводит к компенсаторному усилению легочной вентиляции и кровотока, перераспределению кровотока - увеличению кровотока в мозге, сердечной мышце, легких и его ограничению в мышцах, коже и др., происходит рефлекторный выброс эритроцитов в кровяное русло из их депо.

Рис. 1. Степени гмпоксической гипоксии: I - скрытая; II - компенсированная; III - субкомпенсированная; IV - декомпенсированная. Штрихом обозначены каскады pO2, сплошной линией - каскады поэтапной скорости доставки O2 (qO2). I - вдыхаемый воздух, А - альвеолярный воздух, а - артериальная, V - смешанная венозная кровь

Увеличивается кислородная емкость крови, что с усилением кровотока (если pO2 не снижается далее) обеспечивает поддержание скорости доставки кислорода на уровне, близком к имеющемуся при нормальном содержании кислорода и pO2 во вдыхаемом воздухе. Ткани в этом случае еще не страдают от недостатка кислорода.

Если же напряжение кислорода в артериальной крови опускается ниже критического уровня (50 мм рт.ст. для артериальной крови), отдельные участки тканей, расположенные в условиях худшего снабжения кислородом, в которых pO2 снижается до уровней ниже критических для тканей, начинают испытывать тканевую гипоксию. При еще большем снижении напряжения кислорода в артериальной крови и тканях кислородный голод будут испытывать все большие участки тканей, проявится повреждающее действие последствий тканевой гипоксии: увеличения количества водородных ионов в тканях, резкого снижения pH, накопления молочной кислоты, продуктов перекисного окисления липидов. Повреждающее действие последствий тканевой гипоксии на клеточные мембраны, митохондрии и другие органоиды клеток, на эндотелий капилляров и прекапилляров влечет за собой нарушение функции клеток, тканей, органов и физиологических систем, особенно функции высших отделов головного мозга.

Гипоксические состояния организма при гипоксической гипоксии зависят как от уровня снижения pO2 в воздухе, длительности его воздействия на организм, так и от компенсаторных возможностей организма, зависящих от пола, возраста, состояния здоровья и степени тренированности организма, акклиматизации в горных условиях. Взаимодействие указанных факторов определяет степень гипоксической гипоксии в каждом отдельном случае. Мы различаем гипоксическую гипоксию 1-й степени - скрытую (латентную), 2-й -компенсированную, 3-й-субкомпенсированную, 4-й - декомпенсированную и 5-й - терминальную гипоксию. Объективные критерии для каждой из этих степеней приведены на рис. 1.

Для объективной оценки гипоксических состояний пользуются характеристикой кислородных режимов организма (КРО) - строго управляемых в организме сочетаний двух групп взаимосвязанных кислородных параметров: скорости поэтапной доставки кислорода (qO2); из окружающего воздуха в легкие (qiO2), альвеолы (qAO2), артериальной кровью к тканям (qaO2) и смешанной венозной кровью к легким (qvO2) и pO2 на важнейших этапах массопереноса кислорода в организме (см. рис. 1). Учитывают эффективность КРО (определяемую по отношению скорости доставки O2 к скорости его потребления), экономичность КРО (оцениваемую по величине функциональных затрат, необходимых для обеспечения организма одним литром O2: по величине вентиляционного и гемодинамического эквивалентов, по кислородным эффектам дыхательного и сердечного циклов) .

Адаптация к гипоксической гипоксии, в результате которой происходят улучшение самочувствия, повышение работоспособности, экономизация деятельности функциональной системы дыхания и кислородных режимов организма, осуществляется тогда, когда снижение pO2 во вдыхаемом воздухе вызывает усиление деятельности физиологических механизмов регуляции дыхания и кровообращения и еще не вызывает появления больших участков тканевой гипоксии, т.е. при гипоксии субкомпенсированной. Увеличение дыхательного объема и диффузионной поверхности легких в сочетании с усилением кровотока обеспечивает повышение диффузионной способности легких и поддержание скорости доставки кислорода артериальной кровью к тканям, особенно к головному мозгу и сердечной мышце.

Рис. 2. Изменения содержания: А - гемоглобина в крови волейболистов, легкоатлетов, Б - МПК велосипедистов, В -предельной мощности гребцов на байдарке, Г - ЧСС гребцов-академистов в эргометрическом тесте, Д - времени прохождения контрольной дистанции на байдарке в гребном канале (дистанция - 2 км), Е - потребление кислорода у гребцов на байдарке во время гребли, Ж - их кислородного долга, 3 - содержание лактата до курса ИГТ на предельной нагрузке и после него на такой же нагрузке и на нагрузке большей мощности, после курса ИГТ, проведенного на фоне планового тренировочного процесса спортсменов. Незаштрихованный столбец - до, заштрихованный - после курса комбинированной тренировки

При субкомпенсированной гипоксии процесс адаптации к гипоксии осуществляется на уровне как отдельных органов и физиологических систем (системы внешнего дыхания, кровообращения, дыхательной функции крови), так и на тканевом уровне - в тканях и клетках. В результате действия последствий тканевой гипоксии (снижения pH, накопления водородных ионов, лактата, повреждения клеточных мембран и ионных насосов, митохондрий и др.) нарушается функция мышечных элементов микрососудов, они расширяются, что улучшает кровоснабжение тканей и способствует поддержанию снабжения клеток и их митохондрий кислородом. Кроме того, по данным исследований последних лет, проведенных рядом авторов, при тканевой гипоксии выделяется особый индуцируемый гипоксией фактор (HIF-1), который ускоряет транскрипцию генов синтеза белков и, следовательно, обеспечивает синтез дыхательных ферментов, что повышает утилизацию кислорода в клетках.

Таким образом, компенсированная и особенно субкомпенсированная гипоксическая гипоксия способствуют развитию всей сложной, управляемой центральной нервной, симпатической и эндокринной системами, функциональной системы дыхания (ФСД). Эта система обслуживается органами внешнего дыхания, кровообращения, кроветворения, дыхательной функцией крови, тканевыми механизмами, т.е. физиологическими системами, обеспечивающими весь процесс массопереноса кислорода и углекислого газа в организме, утилизацию кислорода в тканях.

Развитие ФСД в процессе адаптации к гипоксии обеспечивает повышение ее резервов, аэробной производительности и ее интегрального показателя - МПК. Мобилизация механизмов анаэробного гликолиза при кислородной недостаточности, и при гипоксической гипоксии, и при гипоксии нагрузки приводит к повышению анаэробной производительности.

Гипоксия нагрузки - постоянный спутник человека (и животных) на протяжении всего жизненного цикла (за исключением периодов вынужденной акинезии). Роль адаптации к ней в развитии функциональной системы дыхания, аэробной и анаэробной производительности несомненна. Однако эффект адаптации к гипоксии нагрузки ощущается через длительные отрезки времени. Обследования спортсменов высокой квалификации (членов сборных команд СССР и Украины по велоспорту, гребле и другим видам спорта), проведенные нами с сотрудниками во время спортивных сборов в равнинных условиях, показали, что достоверный прирост МПК за три недели спортивной тренировки отсутствует .

Адаптация к гипоксической гипоксии способствует повышению аэробной производительности в более короткие сроки. Известно, что трехнедельное либо месячное пребывание в горах может повысить МПК спортсменов высокой квалификации на 3-6%. Значительно лучшие результаты дает нормобарическая интервальная гипоксическая тренировка, проводимая на фоне планового тренировочного процесса спортсменов в свободное от тренировки время . В результате такой трехнедельной комбинированной тренировки и в подготовительном и в начале соревновательного периодов МПК и работоспособность достоверно повышаются, увеличиваются отношение альвеолярной вентиляции к минутному объему дыхания, коэффициент утилизации кислорода в легких и артерио-венозное различие по кислороду, содержание гемоглобина в крови, кислородная емкость крови и содержание кислорода в артериальной крови. При уменьшении ЧСС скорость доставки кислорода к мышцам возрастает, порог анаэробного обмена сдвигается в сторону больших нагрузок. Все это обеспечивает повышение предельных нагрузок и объема выполненной работы, что зарегистрировано во время как эргометрического тестирования, так и прохождения соревновательных дистанций (рис. 2).

Эффективность использования интервальной гипоксической тренировки (ИГТ) доказана нами в гребном спорте (с П.А. Радзиевским, А.В. Бака-нычевым, М.П. Закусило, Н.В. Полищук, Н.В. Югай, Т.В. Шпак, М.И. Слободянюк, Л.А. Тайболиной, И.Д. Дмитриевой, И.Н. Рябоконь, И.Н. Хоточкиной), в легкой атлетике (с Л.Г. Шахлиной и И.И. Макаревич), в волейболе (с М.П. Закусило), в велосипедном спорте (с Л.В. Елизаровой) .

Эффективность использования ИГТ доказана Н.И. Волковым и его учениками в спорте высоких достижений - конькобежном спорте (С.Ф. Сокунова), при подготовке футболистов высокой квалификации (У. Б. М. Дардури), И.Ж. Булгаковой, Н.И. Волковым и их учениками при подготовке пловцов (С.В. Топорищев, В.В. Смирнов, Б. Хосни, Т. Фомиченко, Н. Ковалев, В.Р. Соломатин, Ю.М. Штернберг и др.) .

Как известно, принцип интервальности успешно применяется не только в гипоксической тренировке: с 60-х годов он эффективно используется в спортивной тренировке. Применяются Фрейдбургский метод, "миоглобиновая", "анаэробная" и "аэробная" интервальная спортивные тренировки .

Физиологические механизмы эффективности интервальной спортивной тренировки (ИСТ) и ИГТ имеют много общего. И в ИСТ и в ИГТ в качестве "тренирующего средства" используются адаптация к гипоксии, активизация компенсаторных механизмов, направленных на предотвращение развития тканевой гипоксии и ее вредных последствий.

Важно учитывать, что повышенная активность компенсаторных механизмов проявляется не только во время гипоксичес-кого воздействия, но и во время нормокси-ческих периодов отдыха - интервалов. В интервальной спортивной тренировке рядом исследователей интервалам придавалось большое, даже ведущее, значение .

Мы обратили внимание на проявления активности компенсаторных воздействий во время нормоксических интервалов в сеансе интервальной гипоксической тренировки. Нами вместе с М.П. Закусило во время сеанса ИГТ определялись МОД и МОК, дыхательный объем, ударный сердечный выброс, насыщение артериальной крови кислородом, потребление кислорода организмом. Полученные данные (рис. 3) позволяют заключить, что если гипоксическая тренировка проводилась с использованием газовых смесей, вдыхание которых вызывает гипоксию 3-й степени - субкомпенсирован-ную, то: 1. Во время нормоксических интервалов сохраняются еще повышенные МОД и МОК. 2. От серии к серии (до 4-й) МОД и МОК увеличиваются, хотя дальнейшего снижения насыщения артериальной крови не наблюдается. 3. Растет и потребление кислорода. 4. Повышенный МОК во время интервалов обеспечивает высокую скорость доставки не только кислорода, но и субстратов для синтеза белков при pO2 в тканях выше критического. Можно предположить, что синтезу способствует и ускорение транскрипции генов на РНК под влиянием HIF-1. Интервальное гипоксическое воздействие

Рис. 3. Изменения МОД, МОК, ЧСС и насыщения артериальной крови кислородом (SaO2) при вдыхании воздуха с 12% кислорода с интервалами дыхания комнатным воздухом: а - заштрихованная часть - гипоксическое воздействие; б - незаштрихованная -нормокснчес-кий интервал (дыхание воздухом с 20,9% кислорода) в серии продолжительностью 10 мин

оказывается более эффективным методом адаптации к гипоксии, чем непрерывное. Адаптация к гипоксии в этом случае осуществляется в более короткие сроки. Проведенные исследования позволили нам обосновать режимы ИГТ: содержание O2 в гипоксической смеси, длительность гипоксических воздействия и интервала в каждой серии, количества серий в сеансе.

Накопленный в настоящее время опыт позволяет заключить, что интервальное гипоксическое воздействие оказывается более эффективным методом адаптации к гипоксии, чем непрерывное. Адаптация к гипоксии в этом случае осуществляется в более короткие сроки.

Нормобарическая ИГТ имеет и ряд других преимуществ перед тренировкой в горах и в барокамерах. При этом виде гипоксической тренировки не нарушается нормальный ход тренировочного процесса спортсменов, так как ИГТ проводится в свободное от спортивной тренировки время. На нее требуется не более часа в день, во время сеанса ИГТ спортсмен может полностью расслабиться, а после сеанса ИГТ не чувствуется усталости и плановая спортивная тренировка проходит без ущерба. В горах же работоспособность значительно снижается, поскольку суммируется действие гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки и выраженная тканевая гипоксия проявляется при меньшем снижении pO2 в воздухе и при физической нагрузке меньшей интенсивности, тренировочный процесс нарушается. Кроме того, для ряда видов спорта отсутствует возможность тренировки специальной работоспособности, технических навыков и тактики.

Барокамерная тренировка имеет свои недостатки: возможны микробаротравмы, во время декомпрессии и компрессии появляются неприятные ощущения, сеанс занимает много времени.

Примененный нами комбинированный метод гипоксической тренировки, сочетающий эффекты ИГТ и ИСТ, проводимых каждая в свое время, обеспечивает адаптацию к двум разделенным по времени действия типам гипоксии: к гипоксической гипоксии и к гипоксии нагрузки. Усиление кровотока в мозге и сердечной мышце во время действия гипоксической гипоксии способствует лучшей капилляризации мозга и сердца, лучшему снабжению их энергетическими субстратами, а гипоксия нагрузки, сопровождающая спортивную тренировку, обусловливает преимущественное кровоснабжение и приток строительных материалов к работающим мышцам.

Таким образом, комбинированный метод гипоксической тренировки обладает большим конструктивным эффектом, чем каждый из методов, взятый в отдельности, о чем свидетельствуют хорошие результаты использования комбинированного метода.

Список литературы

1. Булгакова Н.Ж., Волков Н.И., Соломатин В.Р. и др. Особенности воздействия непрерывного и интервального методов тренировки на организм юных пловцов //Теория и практика физической культуры, 1981, № 4, с. 31-33.

2. Волков Н.И., Булгакова Н.Ж., Карецкая Н.Н. и др. Импульсная гипоксия и интервальная тренировка //Hypoxia Med. J., 1994, № 2, р. 64-65.

3. Волков Н.И., Карасев А.В., Хосни М. Теория и практика интервальной тренировки в спорте. - М.: Военная академия им. Ф.Э. Дзержинского, 1995. -196с.

4. Волков Н.И., Колчинская А.З. "Скрытая" (латентная) гипоксия нагрузки //Hypoxia Med. J., 1993, № 3, р. 30-35.

5. Вторичная тканевая гипоксия /Под ред. А.З. Колчинской. - Киев: Наукова думка, 1983. - 255 с.

6. Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция /Отв. ред. А.З. Колчинская. - Киев: АН УССР, 1990. - 101 с.

7. Интервальная гипоксическая тренировка. Эффективность, механизмы действия /Отв. ред. А.З. Колчинская. - Киев: ММиС Украины, 1992. - 106 с.

8. Колчинская А.З. Кислородный режим организма ребенка и подростка. - Киев: Наукова думка, 1973. - 326 с.

9. Колчинская А.З. О классификации гипоксических состояний //Патол. физиол. и эксперим. терапия, 1981, вып. 4, с. 3-10.

10. Колчинская А.З. Использование ступенчатой адаптации к гипоксии в медицине /Вестник Российской Академии Наук, 1997, № 5, с. 12-19.

11. Филиппов М.М. Процесс массопереноса респираторных газов при мышечной деятельности. Степени гипоксии нагрузки //Вторичная тканевая гипоксия /Под ред. А.З. Колчинской. - Киев: Наукова думка, 1983, с. 197-216.

12. Bakanychev A., Zakusilo M., Kolchinskaya A. et al. Interval hypoxic training //Hypoxia Med. J., 1993. Edit. in chief A.Z. Kolchinskaya, N 1, p. 27-37, N 2, p. 28-40.

13. Kolchinskaya A.Z. La hypoxie de charge: un des mecanismes physilogiques les plus importants dans 1"adaptation de 1"organism a des charges d"entraine-ment et de competition elevee //L"adaptation des spor-tifs aux charges d"entrainement et de competitiont. Ed.: Platonov V.N. Paris, 1990.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://lib.sportedu.ru


Восстановление (ресинтез) АТФ осуществляется за счет химических реакций двух типов:

  • - анаэробных, протекающих при отсутствии кислорода;
  • - аэробных (дыхательных), при которых поглощается кислород из воздуха.

Анаэробные реакции не зависят от поступления кислорода в ткани и активизируются при нехватке АТФ в клетках.

Однако освободившаяся химическая энергия используется для механической работы крайне неэффективно (только около 20-30%). Кроме того, при распаде вещества без участия кислорода внутримышечные запасы энергии расходуются очень быстро и могут обеспечить двигательную активность только в течение нескольких минут.

Следовательно, при максимально интенсивной работе в короткие промежутки времени энергетическое обеспечение осуществляется преимущественно за счет анаэробных процессов.

Последние включают в себя два основных источника энергии: креатин-фосфатную реакцию, связанную с распадом богатого энергией КрФ, и так называемый гликолиз, при котором используется энергия, выделяемая при расщеплении углеводов до молочной кислоты (Н3РО4).

На рис. 4 представлено изменение интенсивности креатинфосфатного, гликолитического и дыхательного механизмов энергообеспечения в зависимости от продолжительности упражнения (по Н.И. Волкову). Следует подчеркнуть, что в соответствии с различиями в характере энергетического обеспечения мышечной деятельности принято выделять аэробные и анаэробные компоненты выносливости, аэробные и анаэробные возможности, аэробную и анаэробную производительность.

Анаэробные механизмы наибольшее значение имеют на начальных этапах работы, а также в кратковременных усилиях высокой мощности, значение которой превышает ПАНО.

Рис. 4. - Изменение интенсивности креатинфосфатного, гликолитического и дыхательного механизмов в зависимости от продолжительности упражнения:

Усиление анаэробных процессов происходит также при всевозможных изменениях мощности в ходе выполнения упражнения, при нарушении кровоснабжения работающих мышц (натуживание, задержка дыхания, статические напряжения и т. д.).

Аэробные же механизмы играют главную роль при продолжительной работе, а также в ходе восстановления после нагрузки (табл. 2), характеризуют функциональный энергетический потенциал человека - его общие энергетические возможности.

Таблица 2. - Источники энергообеспечения работы в отдельных зонах относительной мощности и их восстановление (по Н.И. Волкову):


В связи с этими основными источниками энергии некоторые авторы (Н.И. Волков, В.М. Зациорский, А.А. Шепилов и др.) выделяют три составных компонента выносливости:

  • - алактатный анаэробный;
  • - гликолитический анаэробный;
  • - аэробный (дыхательный).

В этом смысле различные виды "специальной" выносливости могут быть рассмотрены как комбинации из указанных трех компонентов (рис. 5).

При напряженной мышечной деятельности прежде всего развертывается креатинфосфатная реакция, которая после 3-4 с достигает своего максимума. Но малые запасы КрФ в клетках быстро исчерпываются, и мощность реакции резко падает (ко второй минуте работы она составляет ниже 10% от своего максимума).

Рис. 5. - Относительный энергетический вклад анаэробных (Ан) и аэробных (Аэ) механизмов в обеспечении бега на разные дистанции:


Гликолитические реакции раскрываются медленнее и достигают максимальной интенсивности к 1-2 мин. Выделенная при этом энергия обеспечивает деятельность в течение более продолжительного времени, так как в сравнении с КрФ запасы миоглобина в мышцах превалируют значительно больше. Но в процессе работы накапливается значительное количество молочной кислоты, что уменьшает способность мышц к сокращению и вызывает "охранительно-тормозные" процессы в нервных центрах. Дыхательные процессы развертываются с полной силой к 3-5 минутам деятельности, чему активно содействуют продукты распада анаэробного обмена (креатинмолочная кислота), которые стимулируют потребление кислорода в процессе дыхания. При характеристике выносливости наряду с нашими знаниями о том, как изменяются их компоненты в зависимости от мощности и продолжительности двигательной деятельности, необходимо вскрыть индивидуальные возможности спортсмена для аэробной и анаэробной производительности. Для этой цели в практике физиологического и биохимического контроля используются различные показатели, которые раскрывают особенности и механизмы мышечной энергетики (А. Хилл, Р. Маргария, Ф. Хенри, Н. Яковлев, В. Михайлов, Н. Волков, В. Зациорский, Ю. Верхошанский, Т. Петрова с соавторами, А. Сысоев с соавторами, В. Пашинцев и др.). Анаэробная производительность - это совокупность функциональных свойств человека, обеспечивающих его способность совершать мышечную работу в условиях неадекватного снабжения кислородом с использованием анаэробных источников энергии, т. е., в бескислородных условиях.

Основные показатели:

  • - мощность соответствующих (внутриклеточных) анаэробных систем;
  • - общие запасы энергетических веществ в тканях, необходимые для ресинтеза АТФ;
  • - возможности компенсации изменений во внутренней среде организма;
  • - уровень адаптации тканей к интенсивной работе в гипоксичных условиях.

Из вышеизложенного становится очевидным, что в зависимости от интенсивности, продолжительности и характера двигательной деятельности будет увеличиваться значение выносливости (табл. 3).

Таблица 3. - Соотношение аэробных и анаэробных процессов энергетического обмена при беге на различные дистанции (по Н.И. Волкову):


Аэробные возможности определяются свойствами различных систем в организме, обеспечивающих "доставку" кислорода и его утилизацию в тканях. К этим свойствам относится эффективность:

  • - внешнего дыхания (минутный объем дыхания, максимальная легочная вентиляция, жизненная емкость легких, скорость, с которой осуществляется диффузия газов, и т. д.);
  • - кровообращения (пульс, ЧСС, скорость кровяного тока и др.);
  • - утилизации кислорода тканями (в зависимости от тканевого дыхания);
  • - согласованности деятельности всех систем.

Основные факторы, определяющие МПК, более подробно представлены на рис. 6.

Рис. 6. - Основные факторы, определяющие МПК:

Аэробную производительность принято оценивать по уровню МПК, по времени, необходимому для достижения МПК, и по предельному времени работы на уровне МПК. Показатель МПК наиболее информативен и широко используется для оценки аэробных возможностей спортсменов.

По МПК можно узнать, сколько кислорода (в литрах или миллилитрах) способен потребить организм человека за одну минуту. Как видно на рисунке, к функциональным системам, обеспечивающим высокие величины МПК, относятся аппарат внешнего дыхания, сердечнососудистая система, системы кровообращения и тканевого дыхания.

Здесь же отметим, что интегральным показателем деятельности аппарата внешнего дыхания является уровень легочной вентиляции. В состоянии покоя спортсмен делает 10-15 дыхательных циклов, объем выдыхаемого за один раз воздуха составляет около 0,5 л. Легочная вентиляция за одну минуту в этом случае составляет 5-7 л.

Выполняя упражнения субмаксимальной или большой мощности, т. е., когда деятельность дыхательной системы полностью развернута, увеличивается как частота дыхания, так и его глубина, величина легочной вентиляции составляет 100-150 л. и более.

Между легочной вентиляцией и МПК существует тесная взаимосвязь. Выявлено также, что размеры легочной вентиляции не являются лимитирующим фактором МПК.

Следует отметить, что после достижения предельного потребления кислорода легочная вентиляция все еще продолжает расти с увеличением функциональной нагрузки или продолжительности упражнения.

Среди всех факторов, определяющих МПК, ведущее место отводится сердечной производительности. Интегральным показателем сердечной производительности является минутный объем сердца.

При каждом сокращении сердце выталкивает из левого желудочка в сосудистую систему 7-80 мл. крови (ударный объем) и более. Таким образом, за минуту в покое сердце перекачивает 4-4,5 л. крови (минутный объем крови - МОК). При напряженной мышечной нагрузке ЧСС повышается до 200 уд/мин и более, ударный объем также увеличивается и достигает величин при пульсе 130-170 уд/мин.

При дальнейшем возрастании частоты сокращений полость сердца не успевает полностью наполниться кровью, и ударный объем уменьшается. В период максимальной сердечной производительности (при ЧСС 175-190 уд/мин) достигается максимум потребления кислорода.

Установлено, что уровень потребления кислорода во время выполнения упражнений с напряжением, вызывающим учащение сердечных сокращений (в диапазоне 130-170 уд/мин), находится в линейной зависимости от минутного объема сердца (А.А. Шепилов, В.П. Климин).

Экспериментальные исследования последних лет показали, что степень увеличения ударного объема во время мышечной работы гораздо меньше, чем полагали ранее. Это дает возможность считать, что ЧСС является основным фактором повышения сердечной производительности при мышечной работе. Более того, установлено, что вплоть до частоты 180 уд/мин ЧСС с повышением тяжести работы увеличивается. О максимальных величинах пульса во время наибольших (предельных) нагрузок единого мнения нет. Некоторые из исследователей фиксировали очень большие величины. Так, Н. Нестеренко получил результат ЧСС в 270 уд/мин, М. Окрошидзе и др. приводят величины в 210-216 уд/мин, по данным Н. Кулика, пульс во время соревнований колебался в диапазоне 175-200 уд/мин, в исследованиях А. Шепилова пульс лишь иногда превышал 200 уд/мин. Наиболее оптимальной ЧСС, позволяющей достичь максимума сердечной производительности, считается ЧП в 180-190 уд/мин. Дальнейшее увеличение ЧСС (выше 180-190 уд/мин) сопровождается отчетливым снижением ударного объема. В восстановительном периоде изменение ЧСС зависит от мощности упражнения и продолжительности его выполнения, от степени тренированности спортсмена. Следует всегда помнить, что кислородная емкость крови имеет существенное значение при определении МП К. В норме она составляет 20 мл. на 100 мл. крови. Уровень МПК зависит от веса тела и квалификации спортсменов. По данным П. О. Астранда, у сильнейших борцов Швеции МПК составил от 3,8 до 7 л/мин. Для борца - это уникальный показатель. У "короля" лыж С. Ернберга, выступавшего в 1960-е гг., величина МПК была равна 5,88 л/мин. Однако в перерасчете на 1 кг. веса тела С. Ернберг имел показатель МПК, равный 83 мл., Дмин/кг) (своеобразный мировой рекорд по тем временам), а МПК у шведского борца-тяжеловеса составил всего 49 мл., Дмин/кг). Следует учитывать, что уровень максимальных аэробных возможностей зависит от квалификации спортсменов. Например, если у здоровых, не занимающихся спортом мужчин, МПК составляет 35-55 мл., Дмин/кг), то у спортсменов средней квалификации он равен 56-65 мл., Дмин/кг). У особо выдающихся спортсменов этот показатель может достигать 80 мл., Дмин/кг) и более.

Таблица 4. - Средние величины МПК у представителей различных видов спорта:

В подтверждение этого обратимся к показателям МПК у высококвалифицированных спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта. Необходимо отметить, что показатели аэробной производительности значительно изменяются под влиянием тренировок, в которых применяются упражнения, требующие высокой активизации сердечнососудистой и дыхательной систем.

Многие исследователи показали, что уровень МПК под влиянием тренировок увеличивается на 10-15% от исходного уже в течение одного сезона. Однако при прекращении тренировок, направленных на развитие аэробной производительности, уровень МПК довольно быстро снижается.

Как видно, энергетические возможности человека определяются целой системой факторов, которые в своей совокупности являются главным (но не единственным) условием для достижения высоких спортивных результатов. В практике имеется много случаев, когда спортсмены с высокими анаэробными и аэробными возможностями показывали посредственные результаты. Наиболее часто причина кроется в слабой технической (в некоторых случаях волевой и тактической) подготовке. Совершенная координация двигательной деятельности является важной предпосылкой для полноценного использования энергетического потенциала спортсмена.

Охарактеризованные биоэнергетические факторы выносливости ни в коем случае не исчерпывают проблему структуры и механизмов этого основного двигательного свойства человека.

Исключительно важной для процессов утомления и физической работоспособности является роль нервной системы. К сожалению, ее ведущее положение все еще слабо изучено. Независимо от этого влияние ряда факторов уже не подлежит сомнению.

Так, например, считается доказанным, что поддержание импульсного потока на определенном уровне (соответствующем необходимой скорости движения) является одним из главных условий для продолжительной двигательной деятельности. Иными словами, первичным звеном и наиболее общим фактором, характеризующим выносливость, составляют нейронные системы высших уровней управления. Об этом свидетельствует ряд факторов. Так, например, связь гипоталамус - гипофиз - железы внутренней секреции становится неустойчивой у посредственных бегунов на длинные дистанции (большинство из них имеют слабую нервную систему).

И наоборот, у 1200 высококвалифицированных бегунов на средние и длинные дистанции - лыжников, конькобежцев, велосипедистов и др. (с сильной нервной системой) - установлена высокая функциональная устойчивость системы: гипоталамус - гипофиз - надпочечные железы

Лучшие статьи по теме

Степени сравнения имён прилагательных
Степени сравнения имён прилагательных
Спряжение глагола Глагол бежать по времени спряжение
Спряжение глагола Глагол бежать по времени спряжение
Литературный журнал Коротков седой краткое содержание
Литературный журнал Коротков седой краткое содержание
Категории:
© 2024 brakesale.ru. Канализация - это просто. Водосточная система. Бытовые насосы. Постройки. Канализационные трубы.